|
|
Analýza tvorby buněk sekundárního xylému a floému borovice lesní (Pinus sylvestris L.) v reakci na stres suchem
Fajstavr, Marek
Borovice lesní (Pinus sylvestris L.) je dlouhodobě hospodářsky preferovanou dřevinou nejen z hlediska svojí dřevní produkce, ale i díky její toleranci k extrémním klimatickým faktorům, ekologické nenáročnosti a rezistenci vůči stresu suchem. V posledních letech vlivem působení měnících se klimatických podmínek dochází k chřadnutí této hospodářsky významné dřeviny. Její přírůst v přirozeném ekotypu je ovlivněn adaptabilitou ke zvyšující se intenzitě teplotních extrémů (horkých vln). Kombinace nedostatku srážek s extrémně vysokými teplotami vzduchu (i v jarním období) výrazně ovlivňuje rezistenci této dřeviny vůči stresu suchem. Tato práce je zaměřena na analýzu fází tvorby buněk sekundárního xylému a floému borovice lesní v závislosti na fyziologických a morfologických změnách vlivem působícího stresu suchem. V rámci tvořícího se radiálního buněčného přírůstu v jednotlivých vegetačních obdobích v letech 2013–2016 bylo vyhodnoceno, jak se na tvorbě, diferenciaci a celkové struktuře buněk projevila synergie konkrétních faktorů ovlivňujících celkovou anatomickou stavbu letokruhu a vitalitu zkoumané dřeviny. Během čtyř vegetačních období 2013–2016 byly na výzkumné ploše v Soběšicích v týdenních intervalech odebírány mikrovývrty (průměr 1,8 mm) dřeva a lýka (včetně kambiální zóny) pomocí raznicového přírůstoměru Trephor. Z těchto mikrovývrtů byly vyrobeny trvalé mikroskopické preparáty příčného řezu, na kterých byla provedena analýza kambiální aktivity, buněčné tvorby, buněčné diferenciace v čase a vyhodnocení morfometrických parametrů vytvořených buněk xylému a floému. Zjistili jsme, že v každém monitorovaném vegetačním období se projevil stres suchem, který byl reflektován poklesem půdního vodního potenciálu (pod -1 MPa) i intenzitou transpirace, což vedlo ke stresové reakci kambia. Reakce kambiální zóny na stres suchem se projevila sníženou aktivitou (náhlé snížení počtu dělivých buněk) a následně během opětovného výskytu srážek reaktivací, kdy bylo opět pozorováno zvýšení počtu dělivých buněk. Tento faktor inicioval tvorbu intra-annual density fluctuations (IADF), tj. tvorbu tzv. nepravého letokruhu. Citlivá reakce kambia na stres suchem ovlivnila dobu buněčné produkce, počet vytvořených buněk a rovněž i dobu diferenciace jednotlivých tracheid, což se projevilo na redukci radiálních rozměrů a tloušťce buněčné stěny tracheid. Uměle vyvolaný stres kmenovým kroužkováním zintenzivnil spolupůsobící faktor sucha a v oblasti pod kroužkováním se do dvou týdnů po provedeném zásahu zastavila kambiální aktivita. Vytvořené buňky nebyly plně diferencovány, a tak v letokruhu chyběla zóna typicky tlustostěnných buněk letního dřeva. Následující vegetační období se vytvořil radiální přírůst pouze v oblasti nad kroužkováním (bez zóny letního dřeva) a v druhé polovině vegetačního období stromy postupně odumřely. Aktivita rostlinného hormonu IAA byla rovněž ovlivněna suchem v letním období, kdy jeho koncentrace klesla pod hranici měřitelnosti (2 µg vzorek-1). V době poklesu koncentrace IAA se začaly tvořit letní tracheidy a byla ukončena tvorba floémových buněk. Syntéza a aktivita rozpustných nízkomolekulárních sacharidů korelovala s průběhem kambiální aktivity a buněčných diferenciačních fází, kdy se dynamika koncentrace shodovala i s načasováním tvorby jednotlivých fází tvorby buněk. U floémových buněk nebyla pozorována významná variabilita v morfologických rozměrech. Fenologie jehlic indikovala fáze tvorby buněčné stěny a iniciaci tvorby letních tracheid. Vzhledem k tomu, že jehlice byly plně vytvořeny v období tvorby jarních tracheid, tak jejich fenologie nereflektovala stres suchem, který byl zaznamenán hlavně v letním období. Stejně tak přírůst floému byl vytvořen v jarním období. Dlouhodobě je prezentováno, že jehličnaté dřeviny vlivem hydraulické bezpečnosti reagují na stres suchem vytvořením tlustějších buněčných stěn letních tracheid. V rámci výzkumu této práce bylo však pozorováno, že vodní deficit ovlivnil kambiální aktivitu, která se projevila na intenzitě tvorby buněk a na době jejich diferenciace. V důsledku tohoto procesu se vytvořily tracheidy s užší buněčnou stěnou a menším radiálním rozměrem. Borovice lesní reaguje na stres suchem spíše menším počtem vytvořených tracheid s užšími buněčnými stěnami v poměru s radiálním rozměrem. Tímto způsobem adaptace tak postupně dochází ke strukturálním změnám vytvořeného letokruhu, kdy typicky jarní a letní tracheidy (klasifikované podle radiálních rozměrů a tlouštěk buněčných stěn) se mohou tvořit nezávisle na sezonalitě růstu. Obzvláště v případech tvorby IADF nebo v kombinaci s případem, kdy ani není vytvořeno letní dřevo, se začíná vyskytovat problém s platností klasifikace podle tzv. Morkova kritéria. Pochopení vlivu konkrétních metabolických a fyziologických změn na tvorbu dřeva a lýka borovice lesní pomáhá objasnit problematiku zalesnění a celkové dřevní produkce této hospodářsky významné dřeviny.
|
host ::
RSS.