|
|
Jeseter (Acipenser) představuje evoluční přechod od holoblastického k meroblastickému rýhování a unikátní způsob vývoje střeva
SHAH, Mujahid Ali
Rýhování embrya obratlovců je buď holoblastické (úplné), nebo meroblastické (částečné). Holoblastické rýhování je považováno za původní u obratlovců a vyskytuje se u obojživelníků, savců a chrupavčitých ryb. Meroblastické rýhování se v linii obratlovců vyvinulo pětkrát, včetně sliznatek, příčnoústých, latimérií, kostnatých ryb a amniot. Při holoblastickém rýhování (jako u embryí Xenopus laevis) přispívá každá blastomera k jedné ze zárodečných linií. Naopak při meroblastickém způsobu rýhování (jako u kostnatých a amniot - včetně ptáků a plazů) se na tvorbě zárodečných vrstev podílí pouze animální pól. K přechodu z holoblastického na meroblastický typ dochází obvykle zvětšením velikosti vajíčka ve srovnání se stavem ancestrální linie. Jeseteři (Acipenser) se vyvinuli asi před 200 miliony. Jejich jikry jsou významě větší než jikry X. laevis. Navzdory rozdílné velikosti si jejich embrya zachovávají téměř stejné vlastnosti jako embrya X. laevis. Nicméně vegetativní blastomery jeseterů jsou větší a dělí se pomaleji než u X. laevis. Byla vyslovena domněnka, že vegetativní blastomery jeseterů jsou extraembryonální jako žloutek kostnatých ryb (dánio pruhované) a žloutkové buňky bichirů - nejstarší divergentní žijící skupiny paprskoploutvích ryb, mihulí (Petromyzontidae) - zachovalé linie bezčelistnatých ryb a žáby - Eleutherodactylus coqui. Kromě toho byl dosud nedostatečně prozkoumán způsob vývoje střeva jeseterů a jeho evoluční konzervace. Nejprve jsme pro vývoj robustní techniky specifické inhibice blastomer embryí jeseterů použili polynenasycené aldehydy odvozené od rozsivek, 2, 4-dekadienal (DD; modelový aldehyd pro experimentální studie). Embryím jeseterů jsme aplikovali optimalizované množství DD (0,01 v/v) a následně je ozařovali viditelným světlem (91,15 - 44,86 W m2). Pozoruhodné je, že DD plus světlo, a nikoliv samotná injekce DD nebo ozáření světlem, mohou inhibovat rýhování. Kromě toho qPCR-tomografie odhalila, že lokalizace maternální mRNA zůstává u částečně se rýhujících embryích ve srovnání s normálními v ose animálního-vegetativního pólu konstantní. Druhá studie mapuje vývoj vegetativních blastomer jeseterů. Bylo zjištěno, že z těchto blastomer vznikají primordiální zárodečné buňky (PGC) a zbytek blastomer tvoří vegetativní žloutkové buňky. Histologie plastických řezů odhalila, že jádra vegetativních žloutkových buněk se během vývoje embryí výrazně zmenšovala. Inhibování vegetativních blastomér, RT-qPCR a pulz BrdU navíc odhalily, že žloutkové buňky se po MBT stávají transkripčně neaktivními. Naše výsledky zde naznačují, že meroblastické rýhování paprskoploutvích se vyvinulo fúzí vegetativních blastomer, což je paralelní s blízce příbuznou skupinou, např. kostlínů (Lepisosteidae), která se vyvinula přibližně před 57 miliony let. Nakonec jsme pokračovali ve sledování vývoje střeva jeseterů a jeho srovnání s dalšími taxony včetně holoblastických (X. laevis, bichir a myš) a meroblastických (kuře, kostlín a dánio) zástupců. K tomuto účelu jsme použili histologii, in-situ hybridizaci (HCR) a imunohistochemii. Zjistili jsme, že endodermální buňky jeseterů tvoří archenteron (primitivní střevo) jako u žab a bichirů. Tyto buňky však pokračovaly v lateroventrální proliferaci, aby obklopily obrovské množství žloutkové hmoty a daly vzniknout "žloutku uvnitř střeva". Mezidruhové srovnání ukázalo, že jeseteři si během evoluce obratlovců zachovali jedinečný způsob vývoje střeva. Závěrem lze říci, že naše současná zjištění naznačují, že vývoj embrya jeseterů představuje odlišný přechod od holoblastického k meroblastickému šrýhovaní a také odlišný archaický způsob vývoje střevního endodermu.
|
host ::
RSS.